老虎和狼在俄罗斯远东地区的相互影响

就平衡自然生态的效果而言（比如通过捕食猎物，来调节猎物的数量和年龄构成等，从而维持植物，低等动物，草食动物和整个生态群落的平衡），不同种类的捕食动物有时候可能会有殊途同归的作用–比如，一种捕食动物数量缺少或者灭绝时，可能就会有别的捕食动物替补它的捕食角色，甚至完全填补该灭绝五种在生态链中的作用–包括接管栖息地或者地盘等，反之，如果捕食动物之间对生态的调节作用有较大不同的话，那么一种捕食动物的灭绝就有可能导致所处的这个生态结构出现连锁反应。大型捕食动物之间在体型，自然寿命，捕食行为等方面的不同会导致“捕食动物对猎物种群数量的潜在影响”也随之出现差异，甚至这种不同也影响到了捕食动物之间的互动。
1.直接的相互影响比如捕食动物之间通过相互避让，食物篡夺，直接灭掉竞争对手；
2.间接的相互影响比如通过减少猎物数量等（减少了猎物数量，就意味着强势捕食动物可能会对非强势捕食动物有挤出效应）。
直接也好，间接也罢(ba)，都会导致至少一种捕食动物会被另一种捕食动物竞争性的挤兑。
本文就以西伯利亚虎和灰狼为例，说说捕食动物之间的互动对彼此以及对他们的猎物的影响。
首先，要提出两个重要问题：A.老虎和灰狼在锡霍特山脉地区的相互关系如何？有无证据证明二者之间有竞争性的排挤行为？B.在当地生态里，这两种捕食动物是否有类似的调节猎物过多数量的功能？在这个生态系统里，我们有证据证明老虎确实对灰狼有排挤的影响，但人类的干扰会使这个排挤行为发生逆向反应—灰狼反而对老虎有排挤影响。当然，分析表明，这两种捕食动物对猎物的影响是不同的，因此，它们影响生态系统结构的角色也不会相同。

▲研究地区

▲研究地区

当地的有蹄类猎物主要有7种：
1.red deer (Cervus elaphus),
2. wild boar (Sus scrofa),
3.sika deer(Cervus nippon),
4. roe deer (Capreolus capreolus),
5.Manchurian moose (Alces alcescameloidus),
6.musk deer (Moschus moschiferus)
7.ghoral (Nemorhaedus caudatus).

当地的捕食动物除了老虎和灰狼外，还有
Far Eastern leopards (Panthera pardus orientalis),远东豹
lynx (Felis lynx), 猞猁
brown bears (Ursus arctos) 棕熊
Himalayan black bears (Ursusthibetanus)喜马拉雅黑熊，或者就叫黑熊。
当然，在当地，只有老虎和灰狼算得上是广泛分布的捕食相对大型有蹄类的大型捕食动物。这是因为，远东豹栖息地局限(xiàn)在(zài)东(dōng)部山脉附近，熊算不上有蹄类的主要捕食者，而猞猁捕猎对象又太小。
研究地域（SAZ）目前约4000平方公里，Red Deer是本地数量最多的有蹄类，其次是Roe Deer, 野猪的数量变动幅度很大，但总体来说，它应算作普通猎物。

通过比较，波兰的Bia1owie3a Primeval Forest (BPF)和SAZ在捕食动物及猎物的构成上都有类似之处。
在SAZ地区，老虎和灰狼之间的关系
通过比较诸多信息数据来源，我们总体上认为，老(lǎo)虎和狼的数量在一个长时间范围内，还是比较稳定的。
老虎和灰狼对猎物的影响
在SAZ地区，我们没有找到可以用来比较的猎物相关数据，因此，我们只能从其他文献里推导出一个大致的猎物种类/数量模型。
食物的宽泛性和猎物的选择
我们比较了SAZ地区两个时期的捕猎数据，1.1962-1972年，当时，老虎和灰狼同时存在的时候。2.1992-2024，这时期，灰狼的数量为空白而老虎的数量相对较高。为了补充数据，我们还引用了波兰Bia1owie3a Primeval Forest (BPF)在1986-1996时期的灰狼猎物的数据。
SAZ地区，1992-2024年间，有关猎物选择方面的数据是通过综合带无线电项圈和不带项圈的老虎的猎物数据而得来的，并且两个数据源表明带不带项圈对捕猎没有影响—也就是带项圈与否不对数据产生偏移性。猎物(wù)们(men)按(àn)照(zhào)年(nián)龄(líng)，种(zhǒng)类(lèi)，性(xìng)别(bié)等(děng)分门别类记录。
我们比较了相关的数据包括引用的文献数据，SAZ地区1962-1972年的数据是基于捕猎数量（number of kills），而1992-2024年的数据，我们给它转化成了生物量的指标（biomass），重量数据也都是来源于原始文献。
red deer 和wild boar的被捕食数据是来自于SAZ地区冬季（11月-4月）死亡24小时以内的新鲜个体(tǐ)，
老虎和灰狼的捕食对猎物种群的影响
老虎和灰狼对猎物数量变化的反应—比如当食物稀(xī)少(shǎo)时(shí)去(qù)开(kāi)拓(tà)新(xīn)的(de)食(shí)物(wù)来(lái)源(yuán)，取(qǔ)决(jué)于(yú)它(tā)们(men)领(lǐng)地(de)面(miàn)积(jī)变化的弹性大小。老虎和灰狼都会由于猎物数量的改变，而随之调整自己搜寻的领地大小。
研究结论:
SAZ地区老(lǎo)虎(hǔ)数(shù)量(liàng)的(de)历(lì)史(shǐ)和(hé)现(xiàn)在(zài)，19世(shì)纪(jì)晚(wǎn)期(qī)到(dào)20世(shì)纪(jì)早(zǎo)期(qī)，西(xi)伯(bó)利亚虎因为人类的猎杀而数量减少，其数量在20世纪40年代达到了历史的最低点，此后，由于1947年出台了法律严禁捕猎老虎，老虎的种群数量持续恢复并增长了有40年，并在80年代末期到90年代初期达到了顶峰。
灰狼的数量变化则印证了灰狼和老虎之间互相制约的数量关系。例如，在Lake Khanka（是个湖）地区的Pogranichniy Raion地带，老虎没出现时，灰狼的数量相对比较多，但当老虎到来后，灰狼从这一小片区域内消失了。后来老虎不见了的时候，又有报告称灰狼回来了。
在Zapovedniks地区，老虎和灰狼之间种群数量此消彼长的变化被特别记录了下来。比如，在Lazovski Zapovednik，报道说当时人们当时由于生活需要，在20世纪40年代不得不猎杀了105头灰狼，而正巧，这时期老虎的种群密度也处于低位—意思是，由于老虎数量少，对狼的制约效果降低，才使得人们不得不出于需要捕杀105头狼。而之后，从60年代到80年代，灰狼的种群数量持续下降，而同时期，保护区内的老虎数量不断恢复。90年代的时候，灰狼的踪迹已经很稀少了，甚至在1992年和1993年，都没有任(rèn)何(hé)灰(huī)狼的踪迹记录，与此同时，老虎的数量却稳定的处于较多状态。SAZ地区的记录表明，虽然自50年代其，老虎的数量就开始恢复增长，但直到60年代早期，SAZ地区也鲜有老虎的踪迹，而这里的灰狼则算得上很寻常的动物，甚至可能需要人为控制其数量。虽然有专家借助一些数据，反对这个已经在俄罗斯影响深远的说法：“是老虎的存在才对灰狼种群密度产生了抑制作用，甚至将其逼到了灭绝的边缘。”但通过记录来看，确实老虎数量增加时，灰狼的数量在减少甚至变得稀少了。

尽管老虎和灰狼数量间的负相关关系（也就是此消彼长的关系）很明确，但导致灰狼数量减少的机制尚不清晰。有专家报道过老虎抢夺食物(wù)以(yǐ)及(jí)灰(huī)狼(láng)清(qīng)理(lǐ)老(lǎo)虎(hǔ)杀(shā)死(sǐ)的(de)猎物残骸。有专家认为，老虎并不直接捕食灰狼，并且认为灰狼会主动回避老虎活动的领地，这也导致了两种动物之间在空间上的错开，当老虎种群增加时，灰狼就只出现在周边区域。当然，简单的捕食替代效应和回避原则（指老虎替代了统一领地内灰狼的捕食角色，而灰狼则避开老虎）似乎并不能解释灰狼在如此大范围的地域内数量锐减。尽管只有四条记录说有老虎杀死过狼，但西虎最出名的是杀狗的劣迹，官方报道说，在1957-2024年间，在SAZ地区（该地区养狗为非法）及临近地区，老虎共杀死104只狗，而老虎杀死另一种犬(quǎn)科(kē)动(dòng)物(wù)—豺(chái)也(yě)有(yǒu)过(guò)多(duō)次(cì)记(jì)录(lù)。虽(suī)然(rán)很(hěn)少(shǎo)见(jiàn)，但(dàn)一(yī)种(zhǒng)捕(bǔ)食(shí)动(dòng)物(wù)被(bèi)另(lìng)一(yī)种(zhǒng)捕食动物直接捕杀，被推测是控制多种捕食动物重要的手段。因此，尽管缺少清晰的证据，我们（文章作者）还是认为灰狼被西(xi)虎直接捕杀很有可能是导致灰狼在锡霍特山脉地区生态系统的功能性角色（捕食者调节被捕食猎物种群）弱化为非显著角色的推手。
灰狼和西虎对猎物的影响
老虎和灰狼对猎物种类的(de)选(xuǎn)择(zé)在(zài)研(yán)究(jiū)地(de)区(qū)内(nèi)呈(chéng)现(xiàn)出(chū)惊(jīng)人(rén)的(de)相(xiāng)似(shì)性(xìng)，只(zhǐ)是(shì)在(zài)猎(liè)物(wù)的(de)年(nián)龄(líng)-性(xìng)别(bié)构(gòu)成(chéng)上(shàng)有(yǒu)所(suǒ)区(qū)别(bié)。我们的研究模型也证明老虎和狼的捕食行为对猎物所造成的影响是有变化的。
老虎和灰狼的食谱范围和对猎物的选择
通过文献以及各种表格信息的比对，虽然有部分数据有偏差，但我们有证据表明这两种捕食动物具有相似的食谱范围。两种捕食动物的猎物种类有很大的交叉，见表10.2
当然，两种捕食动物之间也有区别，由于red deer的数量众多，西虎对应也捕食较多red deer,但西虎对野猪的猎杀明显多于roe deer,有很强的捕食倾向性，这个结论的取得是在长期观察记录中得到的，并与同时期的灰狼数量多少没有关系。而狼捕杀野猪的几率小于捕杀roe deer或者red的几率，根据最新的研究文献，SAZ地区的狼捕食musk deer的比例惊人的高，要知道，musk deer通常生活于高海拔的针叶树林中，而这样的区域老虎很少去。另外，不同地区间的red deer种群密度有高有低，但red deer在老虎食物中的比例始终稳定，而不是随某一地区red deer的多少而变化，这可能是因为老虎不同于狼，它们很喜欢捕食野猪。另外，我们发现，老虎捕食red deer时，对雌兽捕杀的比例大于雄兽和幼兽的比例之和—表明老虎非常倾向于捕杀雌兽，但捕食野猪时，捕食的概率则很均匀，无论是雄性，雌性(xìng)，亚(yà)成(chéng)年(nián)，还(hái)是(shì)幼(yòu)兽(shòu)，比(bǐ)例(lì)几(jǐ)乎(hu)相(xiāng)等(děng)。而(ér)狼(láng)捕(bǔ)食(shí)鹿(lù)时(shí)，尤(yóu)其(qí)钟(zhōng)情(qíng)于(yú)幼(yòu)兽，而对成年鹿的捕杀则不断变化着雄性或者雌性的比例高低—说明狼的捕杀还是基于猎物的脆弱性。

老虎和狼之间的竞争排挤性和消除（猎物）冗余的功能
Mech（应该是个学者）在1974年时指出，几乎没有动物可以竞争得过狼，只有老虎可能是个例外。在东南亚地区，在老虎的大部分栖息地里，狼基本都不见踪影。是否这种负相关关系具有因果上的联系尚不清楚，但俄罗斯远东地区的证据表明，老虎压迫狼的数量到了从本地灭绝的地步，或者说使狼的数量降低到使其在生态系统中的功能性角色都变得不显著了。狼只有当人类猎杀老虎，减少老虎数量的时候，才能逃脱被老虎竞争排挤的命运。虽然现在有很多项研究都记录了大型捕食动物之间的相互残杀，但象老(lǎo)虎(hǔ)对(duì)狼(láng)赶(gǎn)尽(jǐn)杀(shā)绝(jué)，逼(bī)到(dào)从(cóng)当(dāng)地(de)灭(miè)绝(jué)的(de)地(de)步(bù)还(hái)真(zhēn)的(de)是(shì)相(xiāng)当(dāng)罕(hǎn)有(yǒu)的(de)例(lì)子(zi)。

我(wǒ)们(men)的(de)分(fēn)析(xī)表(biǎo)明，老虎和狼在食物链上自上而下的影响（当然还因此包含它们俩对生物多样性的广泛影响）可能会有很大的区别。尽管食谱类似，老虎和狼也都把red deer当成是首要的捕食动物，两者仍然有在猎物(wù)的选择上有很大的不同。狼倾向于捕杀red deer,而老虎非常喜欢捕食野猪，这可能是由于野猪相比其(qí)他(tā)善(shàn)于(yú)隐(yǐn)蔽(bì)和(hé)奔(bēn)跑(pǎo)的(de)猎(liè)物(wù)而(ér)言(yán)，相(xiāng)对(duì)易(yì)受(shòu)攻(gōng)击。而狼和老虎各自主要捕食动物的差异，会改变老虎和狼对多物种生态系统里有蹄类的影响。
所有已知证据表明，狼选择red deer是考虑猎物易受攻击年龄层的因素，而老(lǎo)虎(hǔ)对(duì)red deer得捕杀则没有性别和年龄层的区分。

这些结果从理论上和实践上都证明善于奔跑的捕食动物和善于隐蔽偷袭的捕食动物，两者对猎物的选择有不同。我们的两个模型都表明在大多数情况下，狼对猎物种群数量的控制作用可能比老虎大不少。而我们从已有数据中（原文用模型和数据解释，这里不详细说了）也得到这样的信息，捕食动物的种群密度解释不了狼控制猎物种群的效果强的结果（也就是说老虎的种群数量和狼的种群数量的多少和它们控制猎物数量的能力没关系）。
对能量摄取方面的数据表明，狼通常吃的比我们按照他们的体型所推算的摄入量多，而老虎则吃的少，尽管这两种捕食动物的消化机理有些区别，但很可能这些区别是源于这两种动物的进化过程有区别：捕猎模式以及社会性。

作为埋伏型杀手，老虎凭借悄无声息地接近猎物和短距离内的冲刺而获得了较高的捕猎成功率，老虎的追击很少能超过150米，有专家说，西虎捕猎野猪和red deer的成功率分别为54%和38%。因为老虎是独行侠，它们的捕猎间隔时间也比较长（6-9天一次）。概括起来，较高的捕猎成功率，短距离内的冲刺，再加上较长的捕猎间隔，导致了老虎对能量的低摄入量（相对的低）。与虎相反，狼的捕猎成功率较低，平均下来（基于单个猎物）只有14%，作为追击型猎手，它们可以追击猎物达数公里，尽管群居生活给狼提供了捕食大型猎物的能力，进而获得了更多的生物量/每次猎杀（编者按，这个生物量/每次猎杀就是个从单次猎获生物量衡量猎杀效率的比率），但群居生活也会有相应的代价/牺牲。尤其是要指出的是，分享捕杀的猎物会导致每只狼的个体只能获得较低水平的能量/每次猎杀。结果是，对狼来说，它们的捕杀率必须相当的高，这也导致了它们结对捕猎时要跑更远的距离。群居生(shēng)活的另一个代价是必须消耗在族群内部互动上(shàng)的(de)时(shí)间(jiān)和(hé)精(jīng)力(lì)（就(jiù)比(bǐ)如(rú)大(dà)家(jiā)一(yī)起(qǐ)互(hù)相(xiāng)照(zhào)应(yīng)，打(dǎ)招(zhāo)呼(hū)等(děng)互(hù)动(dòng)），而(ér)这种消耗/代价在独居性动物如老虎身上就完全避免了。

总体来说，较高的猎杀率（这当然群居性生活的结果，但较长距离的追击也随之而来），再加上追击捕猎和群体(tǐ)互动时消耗的高额能量，导致了狼对能量有更多的摄入需求。这些因素，可能解释了老虎和狼在食物消耗上的大部分差异。另外，支持这一论断（狼对食物的消耗大于基于其体重所测算的理论值）的是非洲野狗—另外一种善奔跑和群居性捕食动物，它们的数据也表明它们对能量的需求大于理论测算的消耗量。

由于我们对于动物的“捕猎原动力”理解很有限，因此，对于猎食动物的捕猎选择性以及大型捕食动物对领地大小的适应能力所折射出的改变猎物种群数量的作用，我们只能做出相对粗糙的（意思是不十分严谨和精细）研究模型。即便这样，我们的研究也表明狼队猎物数量的控制作用大于老虎。这些研究成果，是利用经验数据得出的，尽管没有有关老虎对猎物种群数量的抑制率的直接评估（抑制率=因为老虎捕食而导致猎物种群数量减少的比率）,但在印度次大陆的含有蹄类生物量的系统里，老虎对有蹄类的抑制率<10%，而我们的研究模型也验证了在设定范围内，老虎的抑制率=10%，两个结果有对应性。而对狼来说，对猎物的抑制率最低为（对red deer每年的抑制率）10-15%，最高为（对moose）35%。
结论是;尽管虎狼作为顶级杀手在历史上相互替代，它们在生态系统的功能上且对不可能等同，不仅是因为两者在猎物的倾向性上有差异，也因为两者在对猎物种群数量影响程度方面有差异。

保护区的利用
在俄罗斯，打猎传统是基于最大限度的保护狩猎动物的数量，因此，大型捕食动物被认为是猎户们的竞争者。在俄罗斯，狼对有蹄类种群数量的抑制性影响比在北美同类所得到的关注更大，至少关注度相同。在这片国土里，总的来讲，狼可以很大程度上抑制有蹄类的种群数量，因此被认为应该加以控制以满足猎户们狩猎那些有蹄类猎物的需要。关于狼对有蹄类动物的影响，很多北美的专家都得出了相似的结论，然而，对狼的控制已经在俄罗斯境内的大部分地区开始实行，而在北美，这种控制却还存有争议。

与当地的生物学家观点一致，我们研究的结论是老虎的捕食很难达到象狼一样对猎物数量的控制程度。然而，老虎和俄罗斯猎户们的关系却很不友善，原本只在捕食动物间的相互排挤行为，在这里延伸到了猎户-老虎的关系上来。大量的证据表明排挤竞争对手是造成俄罗斯境内老虎被偷猎的主要推手。由于这种敌对的态度，以及新的法规赋予非官方狩猎团体更大范围的职权来经营狩猎物种，猎户们将会成为决(jué)定(dìng)俄(é)罗(luō)斯(sī)远(yuǎn)东(dōng)地(de)区(qū)老(lǎo)虎(hǔ)未(wèi)来(lái)命(mìng)运(yùn)的(de)关键因(yīn)素(sù)。因(yīn)此(cǐ)，给猎户们找一块普通的场地就成为了那些希望保护西虎人士的首要任务。当地的动物保护主义者和生物学家们为了建立老虎保护区，甚至胡编乱造的对猎户们游说道：“尽管老虎不受欢迎，它们却可以控制狼的数量不至于泛滥…而且我们知道狼在减少狩猎动物数量上比老虎还恶劣，所以，明智的你应该容忍老虎。”我们的观点认为，老虎和狼在对猎物种群数量的控制能力和控制比例上是由一定科学规律和自然法则的。而上述荒谬的说法对维持未来捕食动物间的相互平衡和制约没有丝毫的益处，反而会对狼产生负面的影响。不管怎么样，如果西虎的保护区在俄罗斯远东先设立起来，并在锡霍特山脉地区保持较多数量的西虎数量就必须以狼群数量锐减为代价—考虑到两者的竞争性排挤行为。当然，建立保护(hù)区(qū)当(dāng)然(rán)也(yě)会(huì)有(yǒu)其(qí)正(zhèng)面(miàn)的(de)作(zuò)用(yòng)，如(rú)果(guǒ)能(néng)确(què)实(shí)做(zuò)到(dào)按(àn)照(zhào)自(zì)然(rán)规(guī)律(lǜ)的(de)配(pèi)比(bǐ)，老(lǎo)虎(hǔ)保(bǎo)护(hù)区(qū)也(yě)可(kě)能(néng)比(bǐ)其(qí)他(tā)保(bǎo)护(hù)方(fāng)法(fǎ)来(lái)的(de)更(gèng)为(wèi)有(yǒu)效(xiào)和(hé)见(jiàn)效(xiào)更(gèng)快(kuài)。

我(wǒ)们(men)不(bù)能(néng)无(wú)视(shì)，否(fǒu)认(rèn)，割(gē)裂(liè)甚(shén)至(zhì)扭(niǔ)曲(qū)捕(bǔ)食(shí)动(dòng)物(wù)在(zài)自(zì)然(rán)间(jiān)中(zhōng)同(tóng)其(qí)他(tā)动(dòng)物(wù)包(bāo)括(kuò)有(yǒu)竞(jìng)争(zhēng)排(pái)挤(jǐ)性(xìng)的(de)其(qí)他(tā)猎(liè)食(shí)动(dòng)物(wù)之(zhī)间(jiān)的(de)联(lián)系(xì)。在(zài)拯救一种大型捕食动物时，我们必须贯彻自然的法则，单独救助一种大型捕食动物绝不等同于恢复生态的完整性和生态系统的进程。因此了解大型捕食动物在构筑群体方式上的潜在差异，是定义生物多样性保护策略的前提。单独保护一种大型食肉动物绝不等同于保护生态多样性—因为保护一种的同时，未必能保全其他的物种，大型食肉动物的生态很大程度上由它们和猎物之间的关系所驱动。老虎和狼当然是大型的食肉动物，它们是在栖息地上的“多面手”—指代它们在生物链和生态系统中有很大的制约功能，因此，一个最低数量的猎物密度是决定其生存下去与否的重要栖息指标。大的领地需求并不是大型食肉动物的内在特征，而是它们对足够猎物的需求结果。食肉动物对猎物的需求因此有助于帮助定义所需最小的面积的合适领地—而这种需要是针对生物多样性的保护，而非针对某一特定地域。食肉动物的保护区与生物多样性的保护之间是有所抵触的，但确是一个定义生态系统进程，确定最小的领地需求，并引起公众兴趣的机制。

文章总结：
通过食肉动物对猎物种群的直接影响，它们对生物多样性的各个方面都有深远的间接影响。在有食肉动物功能性冗余（意思是两种或者两种以上食肉动物具有相似的生态学功能，并且这种生态学功能相对于所处的生态系统来说，显得不合适的多，就比如某个生态系统中的猎物总共能容纳10头狼和2只虎，那么15头狼加上4只虎出现时，这些肉食动物原本的生态功能就显得有多余之处。本人理解）的生态系统中，保护某一种食肉动物可能对保护该地区的生物多样性不很重要。不幸的是，很少有研究能估测出大型食肉动物在生态功能上的交叉问题。通过调用历史数据，我们揭示出狼在人类影响降低老虎数量时顶替老虎成为了顶级捕食者，然而，老虎数量的恢复导致了狼被老虎竞争性的排挤出去。狼和老虎的食谱相似，但，狼倾向于捕食red deer，并且更倾向于选择易受攻击的年龄层段，而老虎则倾向于捕食野猪，而对性别年龄没有明显的倾向性。我们的两个模型都表明，狼对猎物种群的抑制性程度强于老虎。

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本帖是自一篇流传许久的关于西虎和狼相互影响的文献编译而来
翻译：dlwangyong